Una vez producida la activación de los nociceptores, la señal se propaga, en forma de potencial de acción, a lo largo de las fibras nerviosas nociceptivas hasta la médula espinal. Aquí, las fibras nociceptivas forman conexiones (establecen sinapsis de carácter excitador) con diferentes tipos de neuronas de la sustancia gris de la médula espinal. Unas de ellas son las denominadas neuronas de proyección espino-talámicas, ya que mandan sus axones hacia el tálamo (un gran centro nervioso donde se procesa, entre otras cosas, la mayor parte de la información sensorial que va hacia la corteza cerebral). El conjunto de los axones procedentes de estas neuronas forma una especie de cordón nervioso por la parte superficial de la médula espinal, denominado tracto espino-talámico (La sección quirúrgica de este tracto, denominada cordotomía, se ha utilizado a veces para aliviar algunas formas de dolor intenso, que no puede ser tratado de ninguna otra manera, como el dolor causado por el cáncer en las vísceras abdominales y pélvicas). Los axones de las neuronas de proyección de la médula espinal no sólo mandan la información nociceptiva hacia el tálamo, sino también a otros centros encefálicos, como son la formación reticular del bulbo raquídeo (FRB) y la sustancia gris periacueductal (SGP, nombre con que se conoce a una región de sustancia gris que rodea al acueducto de Silvio, en el mesencéfalo). A partir de las neuronas talámicas, fundamentalmente, se manda la información nociceptiva a la corteza cerebral donde tiene lugar el procesamiento de la información y la percepción del dolor, aunque sobre estos últimos aspectos existen grandes lagunas de conocimiento (ver figura)
Además de las neuronas de proyección espino-talámicas, en la sustancia gris de la médula espinal también hay otras neuronas, denominadas interneuronas, muchas de las cuales son de carácter inhibidor, y cuyos axones establecen contacto con las neuronas de proyección espino-talámicas, entre otras. Estas interneuronas reciben conexiones de las mismas fibras nociceptivas que contactan con las neuronas de proyección espino-talámicas, pero también pueden ser estimuladas por neuronas de otros centros del sistema nervioso central, como veremos más adelante.
Hasta aquí hemos visto de forma bastante simplificada cómo se 'transmite' la información nociceptiva a lo largo del sistema nervioso hasta la corteza cerebral, donde tiene lugar la experiencia sensorial del dolor. Pero ¿que ocurre en aquellos casos en que a pesar de la estimulación de los nociceptores no se siente dolor? ¿Se puede controlar el dolor?. Se sabe desde hace tiempo que la corteza cerebral, y otros centros del tronco encefálico, envían fibras descendentes que terminan en diferentes estaciones de relevo de las vías sensitivas, entre otras, el tálamo y la parte dorsal de la sustancia gris de la médula espinal. Estas conexiones 'descendentes' son capaces de controlar selectivamente la transmisión de las señales sensoriales provenientes de diferentes partes del cuerpo y de distintos tipos de receptoresAunque estas conexiones descendentes pueden facilitar la transmisión de los impulsos, lo más común es que su efecto sea inhibidor, actuando a través de las interneuronas inhibidoras locales. En el caso de la nocicepción, las interneuronas de la médula espinal pueden inhibir el tráfico de impulsos que ascienden por el tracto espinotalámico, determinando en gran medida la intensidad de la percepción del dolor para una determinada estimulación de los nociceptores. Por lo tanto, la información sensorial que alcanza finalmente la corteza cerebral es "filtrada" y "deformada" con relación a los estímulos recibidos por los receptores.
Las primeras observaciones notables sobre los mecanismos centrales del control del dolor fueron realizadas por Reynolds a finales delos 60. Reynolds mostró que estimulando eléctricamente la región de la sustancia gris que rodea al acueducto cerebral podían realizarse operaciones quirúrgicas en ratas conscientes sin que éstas aparentemente sufrieran ningún dolor. La estimulación de la sustancia gris periacueductal producía pues analgesia (ausencia de dolor). La estimulación eléctrica de la sustancia gris periacueductal, y regiones próximas, ha dado también algunos buenos resultados en humanos.
Estudios posteriores han demostrado que los efectos analgésicos de la estimulación de la sustancia gris periacueductal son debidos, al menos en parte, a la activación de conexiones descendentes a la médula espinal. Estas fibras descendentes, bien directamente desde la sustancia gris periacueductal, o más frecuentemente haciendo relevo sináptico en grupos neuronales de la formación reticular del bulbo (como es el caso del núcleo del rafe) terminan en la médula espinal, estableciendo sinapsis con las neuronas de la porción dorsal de la sustancia gris medular. No se conocen con exactitud las interconexiones que tienen lugar entre las fibras descendentes y las neuronas de la médula espinal, pero probablemente los efectos inhibidores están mediados, en parte, por sinapsis directas sobre las neuronas espino-talámicas y, en parte, por sinapsis sobre las interneuronas (ver figura). El sistema nervioso central, por lo tanto, puede controlar la transmisión de los impulsos nociceptivos hacia nuestra consciencia 'enviando' fibras descendentes que inhiben a las neuronas de proyección espinotalámicas, actúando sobre las interneuronas de la médula espinal.
Podemos concluir que el cerebro contiene grupos de neuronas junto con sus conexiones que, bajo determinadas circunstancias, pueden suprimir la sensación de dolor (sistemas supresores del dolor). Sin embargo, seguimos sin conocer el papel funcional exacto que tienen esos sistemas y las condiciones bajo las que 'operan' normalmente. Es lógico pensar que estos sistemas supresores del dolor estarán activos en aquellas situaciones en las que, a pesar del daño, no hay percepción del dolor o éste está muy atenuado, como ocurre en situaciones de demanda física extraordinaria o en ciertas situaciones estresantes (depredación, accidentes, guerra...). En tales circunstancias, la supresión del dolor puede permitir la continuación de una actividad física intensa durante algún tiempo, lo cual puede ser de vital importancia para un organismo.
José C. Dávila es Profesor Titular de Biología Celular.