SOBRE REACCIONES QUIMICAS, CEBRAS Y PECES DE COLORES


Ramón Muñoz-Chápuli


El colorido basado en bandas alternativamente claras y oscuras está muy extendido en el reino animal. Lo más tópico es pensar en las cebras o en los tigres, pero moluscos, insectos y peces, entre muchos otros grupos, cuentan con especies vistosamente adornadas con bandas de diferentes colores. Este tipo de coloración se denomina disruptiva, puesto que difumina la silueta del animal sobre un fondo abigarrado. Otra cuestión es el origen y la regulación del desarrollo de estos patrones, un tema apasionante, punto de encuentro de territorios dispares que van desde la cinética de reacciones químicas hasta la Biología del Desarrollo o la Biología Evolutiva pasando por la Teoría del Caos.
En los Vertebrados, el color de la piel está determinado por unas células cargadas de pigmentos, los cromatóforos, que tienen un origen muy particular. Durante la formación del tubo nervioso, las células epiteliales de los márgenes de la placa neural embrionaria se diferencian en células mesenquimáticas migradoras. Son las células de la cresta neural, que juegan un papel clave en la organización de los Vertebrados. Parte de estas células migran por debajo del ectodermo embrionario, y acaban integrándose en la epidermis. En función de su mayor o menor desarrollo y acumulación de pigmentos darán a la piel una tonalidad clara u oscura. Pero, ¿cómo se "ponen de acuerdo" los cromatóforos para organizar bandas?
Alan Turing, el genial matemático británico, precursor de la Ciencia de la Computación, publicó en 1952 un artículo titulado "The chemical basis of the morphogenesis" [Turing, A.M. Phil.Trans.R.Soc., 237:37 (1952)]. Turing señalaba cómo determinadas reacciones químicas podían generar patrones espaciales estables a partir de estados inicialmente homogéneos. Estos patrones espaciales podrían servir de base o de señal para la diferenciación organizada de células o grupos de células. Veamos el proceso de reacción-difusión propuesto por Turing (Figura 1)

. La situación de partida está constituida por dos sustancias químicas A e I. A es un activador e induce tanto su propia síntesis como la de I. Este último es un inhibidor, inhibe la actividad de A y difunde en el medio más rápidamente que esta sustancia. La situación inicial es casi homogénea, con pequeños picos locales aleatorios de una u otra sustancia (Fig. 1A). La predicción de Turing es que, a partir de este estado, se desarrollarán determinados picos aleatorios de A que producirán cantidades crecientes de A y de I. Lo que sucede es que I, al difundir más rápidamente que A en el medio, tenderá a inhibir cualquier otro pico vecino, pero no podrá evitar que el pico original de A siga creciendo (Fig. 1B). El resultado final es la formación de una serie de picos de concentración de ambas sustancias con una estructura espacial muy precisa, una estructura que dependerá de la velocidad de difusión de ambas sustancias. Los picos pueden ser representados en forma de onda estacionaria (Fig. 1C). La concentración de A (o la de I) podrían ser señales para la diferenciación celular, generando un patrón espacial complejo a partir de una reacción química sencilla.
¿Qué sucede si se produce una alteración del sistema? La distancia entre picos, por ejemplo, puede aumentar debido al crecimiento del animal. En este caso la predicción es que los "valles", de tamaño creciente, se convertirían en zonas inestables, en las que podrían emerger nuevos picos aleatorios de A que restablecerían la distancia entre picos y, por tanto, el equilibrio (Fig. 1D).
La propuesta teórica de Turing ha sido plenamente confirmada desde el punto de vista químico, y se conocen actualmente reacciones que se comportan de la forma descrita anteriormente. Otra cuestión es la aplicación de este modelo a la Biología del Desarrollo. Se ha propuesto que el modelo de Turing podría intervenir en la formación del patrón del miembro quiridio de vertebrados (la pata, para entendernos), y que el factor de crecimiento transformante-b (TGFb) sería un buen candidato para desempeñar el papel de activador [Newman, S.A. et al. J. Theoret. Biol., 134:183 (1988)]. Sin embargo no había, hasta ahora, evidencias más directas acerca de esto.
Así las cosas, dos investigadores japoneses han estudiado el patrón de coloración de dos especies de peces, Pomacanthus semicirculatus y P. imperator [Kondo y Asai, Nature, 376:765 (1995)]. En estos peces el patrón de bandas no es estable durante el crecimiento. Dicho de otra forma, mientras las cebras nacen ya con todas sus bandas definidas, bandas que aumentan de tamaño a medida que el animal crece, en las especies de Pomacanthus las bandas mantienen siempre su tamaño y su distancia relativa. Esto se consigue por la intercalación de nuevas bandas. Lo interesante del caso es que los patrones de aparición de nuevas bandas siguen exactamente lo predicho por modelos de reacción-difusión realizados por ordenador. Estos patrones incluyen desdoblamientos, aparición de zonas inestables, salto de un punto de bifurcación de una banda a la contigua, etc. Los autores concluyen que un mecanismo de reacción-difusión parece estar determinando el control de la coloración de estos peces.
Tres comentarios finales: Dado que en estas especies el presunto mecanismo de reacción-difusión se mantiene en estado adulto, esto constituye una buena oportunidad para identificar, por primera vez, las moléculas implicadas en el proceso. En segundo lugar, las implicaciones evolutivas de estos modelos son evidentes: Grandes cambios en patrones de coloración (o de otro tipo) podrían estar determinados por pequeñas modificaciones en las velocidades de reacción o de difusión de algunas moléculas. Por último, hay que destacar que en una época de investigaciones sustentadas por complicados medios técnicos, todo lo que han necesitado los autores del artículo para realizar su trabajo ha sido un ordenador personal, un acuario y una máquina fotográfica. Y, por supuesto, perspicacia, capacidad de observación y talento.

Ramón Muñoz-Chápuli es Profesor Titular de Biología Animal