Tapes philippinarum es una almeja de origen indo-pacífico que colonizó las costas americanas desde 1936. En Europa, la almeja japonesa como comúnmente se le denomina, fue introducida por primera vez en 1972 en las costas atlánticas francesas. Debido a su gran desarrollo y alto interés económico, su cultivo se extendió a las costas británicas en 1980, para ser posteriormente introducida en España e Italia, donde a partir de 1985 se cultiva intensivamente. Debido a su rápido crecimiento, buena comercialización y alta resistencia a condiciones medioambientales, los cultivos de la almeja japonesa prosperaron rápidamente, incluso desplazando a los acultivos de las almejas ³autóctonas² de estas regiones (almeja fina: T. decussatus). No obstante, y como suele ocurrir en los cultivos de especies animales ³introducidas², esta especie de bivalvo ha sufrido una serie de enfermedades, frecuentemente en brotes epizoóticos, que han debilitado muchísimo el sector de la conchicultura europea. Durante el verano de 1987 se observaron unas mortalidades masivas de almejas japonesas juveniles y adultas en un cultivo extensivo situado en Brouënon (Finisterre Norte, Francia). La mayoría de las almejas moribundas exhibían un depósito anormal, de naturaleza orgánica y de color marrón, en la cara interna de sus valvas . Este depósito de conchioloina, generalmente localizado entre la línea paleal y el margen externo de la concha, formaba un un característico anillo, lo que condujo a la descripción de esta patología, como la enfermedad del anillo marrón de las almejas (Paillard & Maes,C. R. Acad. Sci. Paris, 310, 15 (1990)). Entre 1988 y 1989 apareció la enfermedad en ejemplares cultivados en el norte de España (concretamente en Cantabria), y, posteriormente, en 1990 en las costas suratlánticas españolas (provincia de Cádiz).

La capacidad de los moluscos para sobrevivir y desarrollarse en su medio ambiente se basa en gran medida en la eficiencia de su sistema defensivo interno. Los hemocitos de los moluscos constituyen su principal línea defensiva frente a sustancias reconocidas como no-propias . Los factores humorales, especialmente enzimas circulantes, también juegan un importante papel en base a sus propiedades antimicrobianas (Cheng, J. Invertebr. Pathol., 59, 197 (1992)). En el caso de la enfermedad del anillo marrón hay dos razones importantes para estudiar el sistema de defensa interno del hospedador: 1) la alta susceptibilidad de T. phillipinarum a la enfermedad del anillo marrón; y 2) el menor efecto patológico del VP1 sobre otras especies de moluscos. Diferentes estudios han demostrado que una variedad de microorganismos invasores provocan respuestas concretas en el sistema inmune de los moluscos, especialmente sobre los parámetros hemolinfáticos. Uno de los primeros eventos que refleja la inducción de la respuesta inmune de los moluscos ante una agresión patógena es la variación del número de los hemocitos circulantes (Oubella et al., Dis. Aquat. Org., 15, 193 (1994)). De la misma forma, inoculaciones experimentales del VP1 en almejas japonesas inducen también una serie de cambios en el sistema de defensa del hospedador. Después de la exposición del VP1 en la cavidad paleal, el número de hemocitos circulantes se eleva en las dos primeras semanas. Esta hemocitosis se interpreta como el resultado de una movilización de hemocitos de los tejidos hacia el compartimento hemolinfático en respuesta a un estrés patológico . Sin embargo, en el caso del VP1, la respuesta hemocitaria es solo apreciable en las primeras 72 h (Paillard et al., Ann. Rev. Fish Dis., 4, 219 (1994)), respuesta muy similar a las obtenidas en el caso de otros sistemas patógeno-hospedador molusco; por lo que, la respuesta hemocitaria de los moluscos a estrés patógeno debe depender de diferentes factores como: (a) agente patógeno; (b) tipo de inmunización; (c) tipo de hospedador; y (d) tipo de reacciones intrínsecas patógeno-hospedador.

En la enfermedad del anillo marrón, el número de hemocitos decrece significativamente hasta niveles inapreciables después de 2 semanas de la infección. Este descenso es paralelo al incremento de la manifestación de la enfermedad en las almejas inoculadas. El descenso del título hemocitario puede ser debido a la movilización de las células circulantes al interior de los tejidos, más probablemente a los sitios de infección y colonización. Mounkassa & Jourdane (J. Invertebr. Pathol., 55, 306 (1990)), estudiando las interacciones de una bacteria y un gasterópodo, encontraron que el descenso en el número de hemocitos circulantes era el resultado de la movilización de estas células al interior de los tejidos en respuesta a un aumento de la demanda para reparar las alteraciones y heridas causadas por el patógeno. Estos casos han sido evidenciados en otras infecciones de invertebrados, como son la infestación protozoaria de la ostra Crassostrea virginica, o la infección de determinados virus en diferentes invertebrados. Por consiguiente, la capacidad de la redistribución hemocítica en el organismo hospedador puede ser interpretado como un aumento de la eficiencia del sistema de defensa interno, que proporciona células defensivas activas a los sitios de agresión de los patógenos. En el caso de la enfermedad del anillo marrón, la variación y evolución temporal del número de hemocitos circulantes puede ser o el resultado directo de la infección del VP1, o una respuesta a una alteración secundaria del estado fisiológico del molusco.

La hipersíntesis de enzimas en los hemocitos de los bivalvos y su liberación al suero son fenómenos que juegan un papel protectivo por su actuación contra los microorganismos invasores. Además, se ha puntualizado que tras una infección bacteriana se producen cambios en la actividad sintética de los fagocitos y liberación al suero de los enzimas lisosómicos. En el caso de la enfermedad del anillo marrón, la respuesta humoral se ha enfocado en establecer el papel de una exopeptidasa, la leucin-amino-peptidasa (LAP), que tiene una particular importancia debido a su capacidad de hidrolizar los componentes proteicos de las membranas bacterianas. Una máxima actividad de LAP se alcanza a los pocos días de la inoculación del VP1 en los hemocitos circulantes, y después de una semana en el suero. Esta alta concentración enzimática tanto en células como en suero puede estar causada por un aumento en la síntesis de células activadas por la bacteria. Sin embargo, en T. philippinarum infectadas con VP1, el incremento de actividad LAP en el suero no está correlacionada con la disminución del número de almejas que exhiben el síntoma del anillo marrón, y esta actividad enzimática está incrementada en almejas que presentan las primeras etapas de la enfermedad del anillo marrón, pero desciende bruscamente con el desarrollo progresivo de la enfermedad. Por ello, se considera que la infección del VP1 afecta significativamente el sistema inmune de los especímenes de T. philippinarum mediante la alteración de los parámetros de la hemolinfa, que podría ser la responsable de la aparición de síntomas y posterior muerte del molusco.

Juan José Borrego es Profesor Titular de Microbiología