Paradójicamente, son autores rusos los primeros en el estudio de la acumulación de radioisótopos en plantas y animales. En los años cincuenta se realizó un análisis comparativo del contenido de radioisótopos artificiales en plantas y animales de agua dulce, demostrando que un pequeño número de plantas y de animales, entre los estudiados, presentaban un factor de concentración extremadamente alto. Por esta razón estas especies fueron denominadas acumuladores específicos [Timofeev-Resovskii, Botanicheskii Zhurnal, 42, 161 (1957)].
Un poco más tarde se intentó averiguar si todos los radioisótopos se incorporaban o no a la cadena trófica, para ello se comparó el CF de cuatro radioisótopos 106Ru, 144Ce, 90Sr y 137Cs en hepáticas y musgos acuáticos de agua dulce, tanto en plantas vivas como muertas. Se observó que el CF del 106Ru y 144Ce era mucho mayor en plantas muertas que en vivas. En 90Sr no existía diferencia y sólo la actividad del 137Cs fue mayor en plantas vivas que en las muertas. Este resultado sugería que el 106Ru y el 144Ce se secuestran en el sedimento y son excluidos progresivamente de la cadena trófica de las aguas dulces, sin embargo, el 90Sr y el 137Cs se incorporan y se transfieren a través de ella [Kulikov et al., Radiobiologiya, 6, 908 (1966)].
Hoy en día se conoce la explicación de alguno de estos fenómenos. En el caso del Cs+, se sabe que puede transportarse pasivamente a través de los canales de K+, los más abundantes y universalmente distribuidos en plantas, incluidas las acuáticas [Maathuis y Sanders, Current Opinion in Cells Biology, 4, 661-669 (1992)]. En el caso del transporte a través de canales (difusivo), el Cs+ está en equilibrio con el potencial de difusión [Bentrup, Physiologia Plantarum, 79, 705-711 (1990)], si bien la permeabilidad de dichos canales para el Cs+ es bastante menor que para el K+ [Sokolik y Yurin, J. Membrane Biol., 89, 9-22 (1986)] y tanto el flujo de incorporación, como el CF son menores (Fernández et al.,The Science of the Total Environment, en prensa).
Recientemente se ha observado que en plantas sometidas a deficiencia de K+ se desarrolla un sistema de transporte activo para el K+. El paso a través del plasmalema se realiza a través de un transportador específico, que usa el gradiente de potencial electroquímico favorable a la entrada de H+ para impulsar el transporte contra gradiente de K+ (Fernández et al., The Science of the Total Environment, en prensa). Sin embargo, se ha demostrado recientemente que el Na+ puede sustituir a los H+ para impulsar la entrada de K+ en Chara australis [Smith y Walker, J. Membrane Biol., 108, 125-137 (1989)] o en Nitella translucens [Walker y Sanders, Planta, 191, 302-307 (1993)].
El sistema activo de transporte de K+ impulsado por H+ se ha descrito también en las plantas terrestres Arabidopsis thaliana [Maathuis y Sanders, Planta, 191, 302-307 (1993)], en Zea mays [Kochian y Lucas, Plant Physiol., 70, 1723-1731 (1982)] y en la hepática acuática Riccia fluitans. Ambos mecanismos de transporte, el pasivo y el activo, son consistentes con las dos cinéticas de incorporación de potasio observadas por Epstein en raíces de cebada, hace más de treinta años [Epstein et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 49, 684-692 (1963)]. En plantas cultivadas en suficiencia de K+, se observó una cinética lineal de baja afinidad, saturable a altas concentraciones de K+ y en plantas sometidas a deficiencia de K+ se observó una cinética de saturación de alta afinidad y saturable a bajas concentraciones de K+ [Kochian y Lucas, Plant Physiol., 70, 1723-1731 (1982)].
Riccia fluitans, sometida a deficiencia de K+ presentó también una cinética de saturación para el K+. Estas plantas presentaban una cinética saturante con una muy alta afinidad no sólo para el K+, sino también para el 137Cs+. Sin embargo en plantas sometidas a suficiencia de K+ se observa una cinética lineal y una baja afinidad para Cs+ y K+. Por otra parte, la capacidad de acumulación de radiocesio en estas plantas, con suficiencia de K+ es pequeña, presentando un CF del orden de 50. En cambio en plantas sometidas a deficiencia de K+ la acumulación es enorme, presentando un CF del orden de 1350, es decir, 27 veces mayor (Fig. 1).
Figura 1. Actividad del 137Cs+ a lo largo del tiempo (expresado en Bq por minuto y por gramo de peso fresco) en el medio experimental conteniendo Riccia fluitans sometida a deficiencia (círculos blancos) y suficiencia (círculos negros) de potasio. La concentración externa de cesio estable fue 0,1 nM.
En suma, existen dos mecanismos de incorporación de Cs+ radiactivo a través del plasmalema, uno activo, que se observa cuando el Cs+ es transportado con protones y otro pasivo, que se observa cuando el Cs+ se incorpora a la célula a través de los canales para el K+. Ambos mecanismos, además, presentan diferente poder concentrador de Cs+ en la planta. Este es enormemente alto en plantas sometidas a deficiencia de K+ y reducido en plantas con suficiencia en K+.
Las plantas deficitarias en potasio retienen más radiocesio porque, probablemente, presentan una actividad de los canales de potasio mucho menor que en las potasio suficientes, es decir los canales de potasio están cerrados la mayor parte del tiempo. Eso evita que, tanto el potasio como el radiocesio, escapen de la planta impulsados por el gradiente de potencial electroquímico favorable a la existencia de ese flujo (Fernández et al., The Science of the Total Environment, en prensa). (Fig. 2).
Figura 2. Mecanismos de incorporación de radiocesio en plantas sometidas a deficiencia (A) y suficiencia (B) de potasio. En la primera la entrada de radiocesio tiene lugar en cotransporte con protones, en la segunda a través de los canales de K+. La expresión mecanicista de estos sistemas de transporte y acumulación de radiocesio ha permitido el cálculo de parámetros cinéticos de incorporación. Estos datos permiten elaborar modelos matemáticos precisos y definir las principales variables medioambientales que presumiblemente regularán los procesos de incorporación y acumulación.
La incorporación de estos resultados a modelos matemáticos globales permitirá, siendo optimista, predecir el grado de acumulación, o lo que es lo mismo, predecir el eventual riesgo de exposición y contaminación, así como, ofrecer una serie (aún mínima) de contramedidas en caso de una fuga radiactiva o de accidente nuclear.
Miguel Angel Heredia es becario de investigación, y José Antonio Fernández es Profesor Titular de Biología Vegetal