Tortugas: No tan primitivas

Ramón Muñoz-Chápuli

Las tortugas son un grupo de animales tan popular como simpático, paradigma de lentitud pero también de constancia. La fábula enseña cómo la tortuga pudo ganar a la liebre en una carrera, gracias a esa constancia. Más real es la victoria que los quelonios, el grupo taxonómico en el que se integran las tortugas, han obtenido sobre otros animales en la carrera por la supervivencia evolutiva. Las primeras tortugas probablemente vieron aparecer a los dinosaurios y a otros grupos de grandes reptiles, y los vieron también extinguirse a finales de la era secundaria. La tortuga más antigua conocida, Proganochelys, vivió hace unos 220 millones de años, durante el triásico superior, y no era muy diferente de las actuales.
Le edad geológica de las tortugas ha hecho que se las considere como formas muy primitivas, pero no ha sido este el único factor. Uno de los principales caracteres para la clasificación de los Amniotas (reptiles, aves y mamíferos) es la presencia y posición de aberturas temporales en el cráneo. Estas aberturas hacen posible que los músculos de las mandíbulas salgan al exterior de la bóveda craneana y se inserten en su superficie. Las aberturas temporales permiten, por tanto, un mayor recorrido y una mayor potencia de estos músculos. Nosotros mismos tenemos una abertura a cada lado del cráneo, limitada por el estrecho arco cigomático, el saliente óseo que palpamos a medio camino entre el ojo y el oído. La condición más frecuente entre los reptiles es la diápsida, con dos aberturas temporales a cada lado, orificios que se unen frecuentemente en uno solo o pierden parte de sus márgenes.
Los primeros grupos de reptiles, todos extinguidos, no tenían aberturas temporales, y por ello se denominan anápsidos. Pues bien, las tortugas también son anápsidas, son los únicos amniotas actuales sin aberturas temporales en el cráneo. Esta característica ha sido la principal causa de que los quelonios hayan sido tradicionalmente considerados como una especie de fósiles vivientes, más o menos directamente relacionados con los "reptiles basales" de los que derivarían los grupos más modernos.
A pesar de esta concepción general, no han faltado los discrepantes. No son pocas las anomalías que contradicen la posición primitiva de las tortugas, sobre todo en lo que se refiere a su biología reproductiva. La tortugas, como las aves y los cocodrilos, tienen huevos con albúmina, ovario macizo y cuerpos cavernosos en la cloaca de los machos, unas estructuras que se utilizan para la cópula (aunque los cuerpos cavernosos se pierden en la mayor parte de las aves). Desde el punto de vista de la reproducción, al menos, las tortugas no son más primitivas que los más avanzados de los reptiles.
La cuestión dista mucho de ser de interés puramente taxonómico. Los estudiosos de la evolución de la anatomía, histología, fisiología o ecología de los amniotas tratan de valorar cuáles son los estados presuntamente primitivos de los caracteres que investigan. Dado que estos estados normalmente no pueden deducirse de los fósiles, la atención se dirige a los grupos actuales considerados más primitivos. Como hemos dicho, las tortugas han venido ocupando este lugar. Si la elección ha sido equivocada, si las tortugas son más avanzadas de lo que sugiere su cráneo sin aberturas temporales, es posible que deban cambiar muchas concepciones vigentes acerca de la evolución de los vertebrados terrestres.
Por esto cobra un interés especial el estudio que acaban de publicar un paleontólogo estadounidense y un zoólogo canadiense sobre las afinidades filogenéticas de las tortugas [Rieppel y deBraga, Nature, 384, 453 (1996]. El estudio, basado en un análisis cladístico de 168 características esqueléticas en 33 taxones, revela unas insospechadas relaciones de los quelonios con los reptiles diápsidos (figura 1). En concreto, las tortugas aparecen como grupo-hermano de placodontos + eosauropterigios, dos grupos de reptiles marinos extintos. Los placodontos, en concreto, eran reptiles litorales, que se alimentaban con sus fuertes dientes de presas de caparazón duro, probablemente moluscos. Entre los eosauropterigios, los más conocidos son los plesiosaurios, animales enormes con grandes patas transformadas en paletas nadadoras. Es notable que algún autor antiguo haya señalado parecidos entre las tortugas y los plesiosaurios, aunque esta sugerencia no fuera bien recibida en su momento.

No debe de extrañar la posición muy primitiva que en el cladograma de la figura 1 ocupan los sinápsidos, (reptiles mamiferoides y mamíferos). El estudio de estos dos autores no hace más que confirmar la idea que se tiene desde principios de los 90 acerca del origen muy primitivo del linaje de los mamíferos, uno de los primeros linajes que aparecen en los amniotas. Cuando mencionamos a los mamíferos al final de los vertebrados lo hacemos por sus avances en reproducción, sistema nervioso, termoregulación, etc., pero en ningún caso por su posición filogenética, que es bastante primitiva.
¿Y que hay de las aberturas temporales que sí poseen los placodontos y eosauropterigios en la parte alta de la cabeza? Es posible que hayan desaparecido de los antepasados de las tortugas. De hecho, la estrategia defensiva de la tortuga es proteger su cuerpo mediante una fuerte coraza, pero no olvidemos que la cabeza de las tortugas también está protegida mediante una potente osificación. Como afirma M.J. Benton [Vertebrate Paleontology, Unwin Hyman, 1990], Proganochelys podría haber sobrevivido sin problemas a un Plateosaurus (dinosaurio de siete metros de longitud) que se hubiera entretenido en pisarle la cabeza. Cabe la posibilidad de que esta tendencia al reforzamiento del cráneo en las tortugas haya sido incompatible con la ventaja que supone la presencia de aberturas temporales.
En cualquier caso, como concluyen los autores del artículo, aceptar a los quelonios como miembros del gran grupo de reptiles diápsidos no sólo cambiará nuestra visión de las tortugas sino también, probablemente, nuestra visión de los reptiles en general.

Más información sobre este artículo en el servidor WWW de la revista Nature Ramón Muñoz-Chápuli es profesor titular de Biología Animal