Ceras epicuticulares en el reino vegetal: química, ultraestructura
y aspectos evolutivos
José J. Reina y Yolanda Borraz
Las plantas superiores, así como sus frutos, mantienen un alto grado
de aislamiento con el medio externo gracias a una membrana lipofílica
de composición variada que se encuentra cubriendo la mayor parte
de las zonas aéreas de las plantas. Esta membrana recibe el nombre
de membrana cuticular o cutícula vegetal [Holloway, The
chemical constitution of plant cutins. En: The Plant Cuticle. Academic
Press (1982)].
La membrana cuticular cubre la pared celular más externa de
las células epidérmicas. Su composición química
es variada, aunque dos son los componentes más importantes: la cutina
y las ceras. El componente básico es la cutina, biopoliéster
insoluble de elevado grado de entrecruzamiento entre los ácidos
grasos hidroxilados de cadena larga que lo componen, mientras las ceras,
aparecen embebidas en dicho polímero (intracuticulares) o depositadas
en el exterior de la cutícula (epicuticulares). Debido a su composición
química, que se refleja en su grado de cristalinidad, y a la posibilidad
de constituir sobre la superficie de la membrana cuticular una película
que actuará como interfase entre la célula vegetal y el medio,
las ceras se destacan como la principal barrera protectora frente a pérdidas
de agua por transpiración excesiva, acción de patógenos,
radiaciones solares y frente a contaminantes.
La composición química de las ceras cuticulares varía
entre los distintos grupos filogenéticos, e incluso dentro de los
mismos grupos, especies, individuos o entre los distintos estadios de crecimiento
de un mismo individuo. Los principales componentes químicos de las
ceras epicuticulares son los n-alcanos, ésteres, alcoholes y ácidos
grasos de cadena larga (en las epicuticulares) o corta (intracuticulares).
La importancia de la composición química de las ceras epi-cuticulares
radica en la estrecha relación que existe con la morfología
y ultraestructura de las mismas. De este modo, la presencia de unos u otros
componentes va a determinar la aparición de estructuras de muy distintas
morfologías (hélices, túbulos, cintas, varillas o
placas) ya sean de tipo cristalino o amorfo. Así, los hidrocarburos
y alcoholes primarios cristalizan en forma de placas, los alcoholes secundarios,
cetonas y beta-dicetonas lo hacen como túbulos, los aldehídos
cristalizan en forma de varillas y los dioles como cintas. Por el contrario,
los triterpenoides, acil ésteres y estólidos dan lugar a
estructuras mayoritariamente amorfas.
La cristalinidad de las ceras epicuticulares puede verse fuertemente
alterada por el efecto directo o indirecto de los contaminantes ambientales
tales como el ozono, lluvia ácida, o partículas de polvo
ambientales. Estos efectos se manifiestan en el denominado "envejecimiento",
ya que se produce un paso de estructuras más o menos cristalinas,
presentes en las hojas más jóvenes, a estructuras predominantemente
amorfas. El envejecimiento prematuro que se produce afecta a la permeabilidad
de la cutícula vegetal y por tanto a la fisiología normal
de la planta [Percy et al., Air Pollutants and the Leaf Cuticle.
NATO ASI Series. Springer-Verlag (1994)].
Como ya se dijo anteriormente, la composición química
de las ceras epicuticulares puede variar entre los distintos grupos vegetales,
lo cual puede indicar relaciones evolutivas y/o de parentesco en mayor
o menor grado. Así, en los musgos esporófitos Polytrichales
(Polytrichaceae y Dawsoniaceae) la composición química
de las ceras epicuticulares es la típica de plantas superiores,
conteniendo n-alcanos, n-aldehídos, alcoholes primarios, ácidos
alcanóicos y n-alquil ésteres, destacando como principal
compuesto 10-nonacosanol con una media del 95% de los alcoholes secundarios
(compuestos mayoritarios en este grupo). La apariencia de las ceras son
en forma de cristales tubulares de tamaño variable (0.5-1.5 micra).
La composición química de las ceras epicuticulares de
Gimnospermas varía entre las ceras de coníferas y las de
la clase Ginkgoatae. Las primeras son ricas en ácidos grasos
de longitudes C12-C34, y lípidos
bifuncionales, los alfa-omega dioles, y los w-hidroxiácidos grasos
libres o en forma polimérica (estólidos). Adicionalmente
presentan un porcentaje del alcohol secundario 10-nonacosanol de un 10-40%.
La Figura 1 muestra dos micrografías obtenidas mediante
microscopía electrónica de barrido de un estoma de la conífera
Araucaria bidwillii cubierto completamente por cristales de ceras,
donde abundan los componentes mencionados anteriormente.
Ginkgo biloba, único superviviente de las Ginkgoatae
del Mesozoico, posee por un lado una composición similar a la de
Angiospermas, hidrocarburos, ésteres, aldehídos, alcoholes
primarios y ácidos grasos, diferenciándose de éstas
por la presencia de 10-nonacosanol con aproximadamente un 15%. Tanto las
coníferas como Ginkgo presentan una estructura cristalina tubular
de sus ceras epicuticulares. A partir de estos datos y de estudios de cristalización
in vitro del alcohol secundario 10-nonacosanol, se sabe que es este
el responsable de la estructura tubular cristalina de estos dos grupos
de plantas, tan emparentados evolutivamente.
Por el contrario, en las Angiospermas, la composición química
es muy variada. Los compuestos mayoritarios son los típicos de ceras
como hidrocarburos, ésteres, aldehídos, alcoholes primarios
y ácidos grasos. Las principales diferencias entre familias se establecen
por la presencia de triterpenoides, bencil acil ésteres, hentriacontanos
o el acetato de â-amirina, en distintas proporciones y número
de carbonos. En estos casos, la estructura de las ceras epicuticulares
va desde placas o ribetes hasta rizos o varillas. Es rara la aparición
de estructuras tubulares huecas como los cristales de 10-nonacosanol.
Las diferencias en composición química de las ceras
epicuticulares de los diferentes grupos vegetales, son un reflejo de las
rutas biosintéticas utilizadas por sus células epidérmicas
(ver Esquema 1). El inicio de la ruta de síntesis de los compuestos
es el mismo para todos los grupos, reacciones de elongación a partir
de un conjunto de moléculas aciladas que dan lugar a ácidos
grasos homólogos. Es a partir de aquí, donde se produce la
bifurcación entre las rutas oxidativa y reductora. La primera es
utilizada por coníferas y la ruta reductora por la familia Ginkgoatae
y las Angiospermas. Esta bifurcación en la ruta de biosíntesis
de los componentes esenciales de ceras, puede considerarse como la bifurcación
de la rama común que englobaba a las coníferas y a las Angiospermas
primitivas, dando lugar a las coníferas y Angiospermas actuales,
constituyendo la familia de las Ginkgoatae el eslabón de
enlace entre estos dos grupos vegetales.
José J. Reina y Yolanda Borraz son estudiantes de segundo
y primer ciclo, respectivamente, de la licenciatura de Biología
en la Universidad de Málaga y colaboran en el grupo
de investigación del Dr. A. Heredia