Mecanismos de acción de fitotoxinas bacterianas

Victoria E. Durán Accino

La mayoría de las bacterias fitopatógenas producen uno o varios tipos de sustancias, denominadas factores de virulencia, que intervienen directa o indirectamente en los procesos de patogénesis. Entre los más destacados se incluyen fitotoxinas, fitohormonas, exopolisacáridos, sideróforos y antimetabolitos [ver Encuentros en la Biología nº 34 (1996)]. Las toxinas bacterianas, casi todas productos secundarios del metabolismo, son sustancias nocivas para la planta, siendo activas a muy bajas concentraciones. Suelen presentar un espectro de actividad antibiótica muy amplio, no limitándose sólo al reino vegetal. Esto contrasta con algunas toxinas fúngicas de espectro restringido, que son tóxicas únicamente para determinadas plantas.
Hasta el momento se han descrito ampliamente cinco tipos distintos de toxinas químicamente definidas (coronatina, faseolotoxina, tabtoxina, siringomicinas y tagetitoxina), producidas por diferentes patovares de Pseudomonas syringae, capaces de producir clorosis o necrosis en planta [Ballio, Toxins in Plant Disease (1981)]. Existe una gran diversidad de mecanismos de acción de las fitotoxinas bacterianas, pudiendo afectar a la permeabilidad celular, inactivar o inhibir enzimas o incluso actuar como antimetabolitos que inducen una deficiencia en un factor de crecimiento esencial para la planta. Algunas fitotoxinas tienen su lugar de acción sobre el metabolismo del nitrógeno de la planta hospedadora, inhibiendo enzimas implicadas en la biosíntesis de aminoácidos, que en la mayoría de los casos ejercen dicha actividad en el cloroplasto, por lo que suelen afectar la actividad del mismo.
Un claro ejemplo de fitotoxina que actúa bloqueando la síntesis de aminoácidos es la faseolotoxina, producida por P. syringae pv. phaseolicola, el agente causal de la grasa de la judía y otras legumbres. Esta fitotoxina tiene la capacidad de inhibir a una enzima implicada en el ciclo de la urea, ornitina carbamil transferasa (OCTasa), la cual cataliza la conversión de ornitina en citrulina, un precursor de arginina.

 Estudios cinéticos han demostrado que la porción de sulfamilfosfato de faseolotoxina se une a la enzima para inhibir competitivamente el sitio de unión del carbamilfosfato, resultando la acumulación de ornitina en el tejido y la inhibición de la síntesis de citrulina. Los efectos en las funciones bioquímicas como resultado de la inhibición de OCTasa es un bloqueo de la síntesis de arginina y un efecto inhibitorio sobre la síntesis de clorofila, sin causar la degradación de ésta. Los síntomas en la planta consisten en la aparición de clorosis (amarilleamiento de las hojas), debido al efecto sobre la síntesis de clorofila.
Otra toxina que tiene su lugar de acción dentro del metabolismo del nitrógeno es la tabtoxina, producida por varios patovares de P. syringae, pv. tabaci, pv. garcae, pv. coronafaciens, dependiendo de las condiciones de crecimiento o cultivo. La molécula segregada por la bacteria no tiene actividad biológica, pero es convertida mediante peptidasas de la planta, a un componente bioactivo llamado tabtoxina-ß-lactámico que inactiva irreversiblemente a la enzima glutamina sintetasa bajo condiciones de luz. Esto conlleva a una disminución de los niveles de glutamina y la acumulación de amonio en los tejidos de la planta, causando un desacople de la fotosíntesis y una destrucción selectiva de las membranas tilacoidales. Los síntomas que se observan en la planta son clorosis, necrosis y una reducción de la capacidad de defensa de la planta (fitoalexinas) [Gross, Can. J. Microbiol. (1985)].
La capacidad de P. syringae de producir toxinas que inhiben la biosíntesis de aminoácidos es un fenómeno ampliamente distribuido afectando a otros enzimas dianas, y en general interfiriendo el metabolismo de la planta y bloqueando la síntesis de los aminoácidos que podrían integrar las proteínas de defensa de la planta [Shaner y Singh (1992)]. Dicha capacidad de inhibir la síntesis de aminoácidos en plantas puede ser aprovechada para diseñar herbicidas de amplio espectro [Ver Encuentros en la Biología nº 20 (1995)]. Además estas cepas productoras de fitotoxinas son candidatas como microorganismos antagonistas para programas de biocontrol.
Existen otras fitotoxinas con mecanismos de acción diferentes a los de faseolotoxina y tabtoxina. Tal es el caso de coronatina, toxina producida por P. syringae pv. tomato, cuyo efecto se deriva de la interferencia con la síntesis de etileno induciendo clorosis o las toxinas que inducen necrosis, restringidas al patovar syringae y que se denominan siringomicinas. El carácter lipopeptídico de las siringomicinas les permite insertarse en la membrana plasmática de la célula vegetal, donde provocan modificaciones de los distintos sistemas de transporte; el efecto es una liberación lenta de metabolitos desde la célula al espacio extracelular [Llácer et al. Patología Vegetal. S.E.F. Valencia (1996)].

 Victoria E. Durán Accino es doctoranda en Microbiología en la Universidad de Málaga