1.- b-Zip
Se han descrito muchos factores de transcripción en plantas
pertenecientes a los llamados b-Zip. En general, son un grupo de proteínas
que contienen una cremallera de leucina como motivo estructural común
ya que actuan como dímeros y una zona de aminoácidos básicos
que precede al dominio de cremallera de leucina con la que se unen de manera
específica al DNA.
Los factores b-Zip se unen en forma de dímeros a secuencias
de reconocimiento específicas del DNA en zonas próximas a
los promotores y regiones activadoras o potenciadoras (enhancer) de los
genes. Se cree que, junto a otros factores, contribuyen a la eficiencia
con la cual la RNA polimerasa se une al promotor e inicia la transcripción.
En general, todas estas proteínas son activadores de la transcripción
de manera constitutiva o regulable a través de modificación
post-traduccional (normalmente por fosforilación) en respuesta a
estímulos externos. Muchos factores b-Zip se expresan de forma específica
en diferentes tipos celulares o de forma regulada en función de
los patrones de desarrollo, y contribuyen a la diferenciación de
tejidos [Hurst H, Prot. Profile vol.1, 2: 123-168 (1994)].
Otros b-Zip pueden actuar como represores de la transcripción bajo
algunas circunstancias. Por ejemplo, pueden mostrar diferentes actividades
dependiendo de cuales son las proteínas que se están dimerizando
[Hsu y cols., Mol. Cell Biol., 12:4654-4665 (1992)], dependiendo
del contexto del sitio de unión al promotor [Owen y cols., Proc.
Natl. Acad. Sci. USA, 87:9990-9994 (1990); Schule y cols., Cell,
61:497-504 (1990)] y algunos tienen variaciones de procesamiento
que muestran actividades diferentes [Meyer y col., Endocr. Rev.,14:269-290
(1993)].
En plantas estos elementos se unen a secuencias de DNA que contienen
un motivo central común ACGT cuya secuencia flanqueante afecta a
la especificidad de unión al DNA, clasificándose en tres
grupos: Caja G, Caja C y Caja A [Foster y cols., FASEB J., 8:192-200
(1994); Izawa y cols., J. Mol. Biol., 230:1131-1144 (1993)].
En relación a la regulación, y de forma análoga a
lo que ocurre en otros organismos, en plantas se lleva a cabo por dimerización
y modificaciones post-traduccionales que corresponden a la fosforilación
[Unger y cols., Plant Cell, 5: 831-841 (1993); Pysh y cols.,
Plant Cell, 5:227-236 (1993)].
2.- Factores relacionados con Myb y Myc.
En plantas se han descrito varios factores relacionados con Myb y Myc
que están implicados en la biosíntesis de pigmentos. La regulación
diferencial de la biosíntesis de pigmentos por parte de los myb
homólogos puede llevarse a cabo mediante la interacción de
estas proteínas a sus secuencias diana y/o a través de la
acción combinada con Myc homólogos [Ramachandram y cols.,
Curr. Op. Gen. Dev., 4: 642-646 (1994)].
A pesar de la amplia divergencia evolutiva y de las diferencias en
el patrón y función de la pigmentación en las diferentes
plantas, los factores myb y myc son capaces de complementar mutantes en
diferentes especies [Lloyd y cols., Science, 258: 1173-1175
(1992); Quatrocchio y cols., Plant Cell, 5:1497-1512 (1993)].
Además, siendo una familia tan amplia, los myb homólogos
podrían tener funciones diferentes a las relacionadas con la biosíntesis
de pigmentos y se ha observado que la expresión de un myb homólogo
en Arabidopsis está inducida por deshidratación y
estrés salino, sugiriendo que podría estar involucrado en
la regulación de los genes de respuesta a estrés hídrico
[Urao y cols., Plant Cell, 5:1529-1539 (1993)].
3.- Homeodominios
Muchos genes contienen lo que se llaman cajas homeóticas, una
secuencia de 180 pb que codifica 60 aminoácidos, el homeodominio,
que es una región de unión a DNA. Su nombre deriva de su
identificación original en los genes homeóticos de Drosophila
(aquellos genes que determinan la identidad de las estructuras corporales).
Estos factores juegan un papel importante en las decisiones que controlan
la diferenciación celular y los patrones de formación [Scott
y cols., Biochem. Biophys. Acta, 989:25-48 (1989)]. Los homeodominios
han divergido mucho a lo largo de la evolución en los eucariotas,
pero todos ellos contienen residuos altamente conservados que podrían
ser necesarios para la unión al DNA [Chasan R., Plant Cell,
3: 237-340 (1992)].
Los productos de los genes homeóticos en plantas pueden agruparse
en dos categorías:
4.- Cajas-MADS
Estos factores son un tipo de homeodominios con identidad propia que
fueron reconocidos por primera vez en levaduras y vertebrados. Se trata
de una proteína en cuyos 56 aminoácidos están localizados
los dominios de unión al DNA, dimerización y atracción
de factores secundarios. Aunque los MADS están muy conservados,
son diversos en cuanto a sus funciones celulares.
Este tipo de factores forman parte de un grupo de genes homeóticos
que regulan el desarrollo floral en plantas. Todavía falta por ver
los resultados de estudios de sobreexpresión y antisentidos para
esclarecer la regulación de estos genes y el efecto de ésta
sobre la regulación de otros genes, aunque algunos estudios apuntan
a que podrían actuar tanto como activadores como represores [Ramachandram
y cols., Curr. Op. Gen. Dev., 4: 642-646 (1994)].
5.- Factores de unión a la Caja TATA (TBPs)
La caja TATA se encuentra en la mayoría de los genes transcritos
por la RNA polimerasa II y a ésta se une un tipo de factor general
llamado TBP. La unión de este factor desencadena una serie de pasos
de ensamblaje de otros factores, incluyendo a la RNA polimerasa II que
resultan en la activación transcripcional del gen [Buratowski y
cols., Cell, 56:549-561 (1989)].
Se ha clonado TBPs en levaduras, animales y plantas. Todos estos genes
codifican una región central de gran homología en el carboxi
terminal y divergente en el amino terminal. La región central del
factor es responsable de la unión a la caja TATA y de la interacción
con otros factores del complejo de transcripción [Guarente y cols.,
TIG, 8 1: 27-32 (1992)]. Además, esta conservación
no se refiere sólo a la presencia del factor en diferentes organismos,
sino que también lo es en sentido funcional, observándose
funcionalidad de factores TBPs de plantas en animales y levaduras [Mukumoto
y cols., Plant Mol. Biol., 23:995-1003 (1993); Vogel y cols.,
Plant Cell, 5:1627-1638 (1993)].
6.- Otros
Otros factores de plantas muestran homología con la familia
de HMG de vertebrados y pueden interactuar con elementos ricos en AT dentro
de los promotores diana y se han propuesto como activadores de la transcripción
[Tjaden y cols., Plant Cell, 6:107-118 (1994); Neito-Solet
y cols., Plant Cell, 6:287-301 (1994)].
El conocimiento de los factores de transcripción en plantas
superiores es aún limitado y por ello este tema ha sido y es uno
de los puntos más estudiados por los biólogos moleculares
de plantas en los últimos años. El esclarecimiento de la
regulación y la caracterización de estos factores no sólo
es importante de cara a un mejor conocimiento de éstos en sí,
sino que resulta de vital importancia para la dilucidación de los
procesos de transducción que conectan las señales externas
con los procesos celulares que determinan los diferentes fenotipos que
conocemos.
Pilar Barnestein es doctoranda del Departamento de Bioquímica
y Biología Molecular de la Universidad de Málaga
Concepción Avila es Ayudenta de Universidad en el Departamento
de Bioquímica y Biología Molecular de la Universidad de Málaga