Nuevas perspectivas sobre la composición de la cubierta del grano
de polen
Eva Domínguez Carmona y Antonio Heredia
El grano de polen o gametofito masculino es una estructura bi o tricelular
con una cubierta formada por dos capas, una interna denominada intina y
otra externa, la exina. La intina, responsable de la formación del
tubo polínico, está presente en todos los granos de polen
cubriéndolos en su totalidad. Su composición es muy similar
a la de la pared primaria de una célula somática, estando
constituida fundamentalmente por polisacáridos y pequeñas
cantidades de pectina y proteínas. La exina, por otra parte, cubre
a la intina excepto a nivel de las aperturas germinativas donde está
ausente o adelgazada. Es una capa gruesa y rígida responsable de
la forma y ornamentación del grano de polen que es específica
para cada grupo, por lo puede utilizarse como carácter taxonómico.
La exina tiene como principales funciones proteger al gametofito de posibles
daños físicos durante su transporte desde la antera al estigma
de una flor, prevenir la desecación del mismo y además, servir
de lugar de almacenamiento de las proteínas responsables de las
reacciones de autoincompatibi-lidad. Hay casos en los que se habla de plantas
con granos de polen ?sin exina?. Esta afirmación, sin embargo, no
es del todo correcta ya que sí poseen una cubierta de exina aunque
bastante adelgazada. Se trata de plantas procedentes de ambientes muy húmedos
donde el gametofito no sufre estrés hídrico y, por tanto
no es necesaria una cubierta excesivamente gruesa y rígida.
La composición exacta de la exina permanece aún desconocida.
Se sabe que contiene proteínas, compuestos aromáticos y polisacáridos
embebidos en una matriz altamente resistente. Dicha matriz o biopolímero,
denominado esporopolenina, es de naturaleza prácticamente inerte
y resiste la mayoría de los tratamientos químicos y enzimáticos
de degradación y despolimerización tales como la acetolisis
o el ácido fluorhídrico en medio acuoso. Su alta resistencia
ha permitido que restos de esporopolenina se hayan detectado en muestras
fósiles.
Brooks y Shaw en 1968 [Nature, 219: 532-533], comparando
el espectro infrarrojo de la esporopolenina y de un polímero sintético
a base de carotenos, llegaron a la conclusión de que aquella estaba
formada por una mezcla de carotenos y ésteres de carotenos. Sin
embargo, esta hipótesis, aunque vigente durante muchos años,
ha sido cuestionada desde el principio. Los intentos por parte de Shaw
y otros autores de encontrar esporopolenina marcada usando ácido
mevalónico radiactivo como precursor de la biosíntesis de
carotenoides resultaron negativos. Se obtuvieron carotenos marcados radiactivamente
pero no a nivel de la esporopolenina. Hoy en día la mayoría
de los autores consideran dicha hipótesis errónea y abogan,
basándose en estudios de resonancia magnética nuclear (RMN),
por una composición fundamentalmente alifática de la misma
a base de ácidos carboxílicos y alcanos de cadena larga a
la que se encuentra unido o atrapado estructuralmente, un dominio molecular
aromático. No obstante, todavía se ignora la forma en la
que estos componentes estarían unidos para dar lugar a un biopolímero
insoluble y refractario. De hecho, la principal dificultad para la aceptación
de esta hipótesis es que a priori una mezcla de ácidos mono
o dicarboxílicos con n-alcanos sería fácilmente degradable
por procedimientos químicos tradicionales, hecho que no ocurre con
la esporopolenina. Sin embargo, la controversia de los carotenos aún
no ha desaparecido. Shaw y Apperley en un reciente trabajo [Grana,
35: 125-127 (1996)] cuestionan la presencia de compuestos alifáticos
y vuelven a proponer una composición de naturaleza fundamentalmente
carotenoide. Dichos autores, se basan en la aparente similitud en el análisis
de los espectros de RMN de la esporopolenina y el de una mezcla sintética
de carotenos.
Desde un punto de vista ultraestructural y morfológico, la existencia
de un biopolímero resistente en la cubierta del gametofito es una
garantía para la preservación del mismo. En este sentido
es interesante constatar la presencia de determinadas estructuras con un
alto grado de resistencia a la degradación química y enzimática
en otros complejos biopolímeros de barrera tales como la cutícula
de las plantas superiores o la pared celular de determinadas microalgas.
Las cutículas vegetales de algunas plantas presentan cantidades
significativas de un biopolímero altamente resistente denominado
cután [Villena y Heredia, Encuentros en la Biología,
24: 4 (1995)] formado por un entrecruzado tridimensional de cadenas
hidrocarbonadas unidas por enlaces tipo éter, estructura que estaría
de acuerdo con la extraordinaria estabilidad química de este biopolímero.
Dicho cután está presente en altas proporciones en las cutículas
de las hojas de monocotiledóneas tales como Agave americana
o Clivia miniata. Por otro lado, la pared celular de microalgas,
como Chlorella y Botryococcus, presenta cantidades significativas
de un biopolímero hidrocarbonado de composición elemental
semejante.
La mayoría de las características y propiedades físico-químicas
de la exina de algunos granos de polen y del cután extraído
de determinadas membranas cuticulares, presentan un elevado grado de semejanza
e identidad. De dicha identidad destacaríamos sus propiedades térmicas
y la homología de grupos funcionales observada mediante el análisis
de sus espectros de infrarrojo, así como la sorprendente semejanza
en los componentes finales identificados mediante espectrometría
de masas tras una ozonolisis exhaustiva de las muestras, tal y como hemos
observado en nuestro laboratorio aplicando un mismo procedimiento de extracción
y purificación final de ambos biopolímeros. Todos estos datos
sugieren la hipótesis de una ruta de biogénesis común
o muy similar en ambos casos. Esto conduce a la idea propuesta por Scott
[En: Molecular and cellular aspects of plant reproduction, pp 49-81
(1994)]de la existencia de una familia de biopolímeros de composición
similar, cada uno de los cuales estaría especializado en la protección
de determinadas zonas de la planta. Esta hipótesis está siendo
investigada actualmente.
Eva Domínguez Carmona es Becaria de F.P.I. en la Estación
Experimental La Mayora, CSIC, Málaga.
Antonio Heredia es Profesor Titular de Bioquímica en la Universidad
de Málaga