ANATOMIA DE LA ROTURA
La pérdida de la cola se produce en planos de fractura del cuerpo
vertebral, donde existe un disco cartilaginoso -septum-, que permite
la rotura. En ese punto, músculos y vasos sanguíneos están
modificados para facilitar el desprendimiento caudal [Kluge & Schuett
en «Lagartos», T. R. Halliday & K. Adler (eds.): Anfibios
y Reptiles, Folio, 88-89 (1991)]. El septum se forma durante
el desarrollo post-embrionario o cuando la osificación ya ha concluido.
Las vértebras más cercanas a la región sacra no tienen
estos planos de fractura intravertebral.
Algunos reptiles, que no tienen planos vertebrales de fractura pueden
ejercer la autotomía caudal pero la regeneración es rara
y la rotura se efectúa por separaciones intervertebrales, [Etheridge,
Copeia, 4: 699-721 (1967)].
Autotomías inducidas sobre individuos de Lacerta vivipara,
[Sheppard & Bellairs, Brit. J. Herpetol., 4 (11): 276-286
(1972)], mostraron que esta se produce por un movimiento brusco derecha
- izquierda o por un giro alrededor del eje caudal.
DEFENSA
Además del efecto de diversión, para algunos reptiles
la autotomía caudal supone otra ventaja defensiva. En el gecko cuadrúpedo
Phyllodactylus marmoratus, el peso de su cola supone más
del 20% del peso corporal total y se ha observado un incremento de la velocidad
de fuga después de la pérdida de la cola, [Daniels, Herpetologica,
39 (2): 162-165 (1983)]. Sin embargo, esta ventaja parece solo reservada
para lagartos con colas muy pesadas. En otros lagartos cuadrúpedos,
en los que la relación anterior no supera el 10.5%, la pérdida
de la cola implica un decrecimiento de la velocidad de huída [Punzo,
J. Herpetol., 16: 329-331 (1982)]. En estos lagartos y en
los de locomoción bípeda la cola es un factor coadyuvante
de la locomoción.
La eficacia defensiva de la autotomía caudal es un hecho constatado,
pero la interpretación de las frecuencias de individuos sin cola
o con colas regeneradas, en relación con la eficacia de los depredadores,
presenta alguna controversia. Generalmente se infería de frecuencias
altas de lagartijas con colas amputadas o regeneradas una elevada tasa
de depredación. Sin embargo, es conveniente reinterpretar estas
altas tasas en sentido contrario cuando los depredadores no utilizan informaciones
visuales y los ataques se focalizan sobre la cola. El 19.5% de los ataques
de serpientes sobre tres especies del género Liolaemus se
centra en sus colas y la totalidad de estas iguanas escapa después
de sufrir la amputación de su cola, [Medel, et al. Oikos,
53: 321-324 (1988)]. Cuando los ataques provienen de Teíidos
la proporción de presas que se fugan, cuando se acomete sobre sus
colas, alcanza el 85%.
IMPORTANCIA DE LA REGENERACION
Después de su pérdida, la regeneración caudal
es importante para la actividad de los lagartos. La cola está implicada
en procesos de locomoción, almacenamiento de energía en forma
de lípidos, mantenimiento del equilibrio, órgano prensil
-véase Etheridge, op. cit.; Vitt, et al., Ecology,
58 (2): 326-337 (1977); Vitt, Herpetologica, 39 (2):
151-162 (1983)-, o el comportamiento durante la reproducción. Así,
durante toda la fase de cortejo, las hembras de la lagartija Podarcis
bocagei, agitan la cola asociando el movimiento a la de las patas hasta
la fase de apareamiento, [Galán, Rev. Esp. de Herp., 9:
57-75 (1995)]. Por lo tanto, la pérdida de la cola reporta un beneficio
inmediato (facilita la fuga frente al ataque de un depredador) pero puede
acarrear desventajas a medio y largo plazo.
En el género Liolaemus, algunos individuos se desprenden
solo del extremo más distal de la cola, proceso conocido como «economía
de autotomía». Parece que la economía autotómica
es un rasgo de especies de ambientes térmicamente rigurosos, [Medel,
Rev. Chil. de His. Nat. 65: 357-361 (1992)]. En P. marmoratus
se observa una tendencia a no perder la cola cuando las condiciones ambientales
son subóptimas. De esta manera preservan la reserva lipídica
contenida en la cola, [Daniels, Herpetologica, 40 (3), 337-344
(1984)].
En cuanto a la tasa de regeneración, en cuatro especies de lagartos
se han observado crecimientos entre 0.61 mm y 0.70 mm al día [Vitt,
et al., op. cit.]. Aunque sin valor estadístico, apuntamos
que en un macho de P. bocagei observamos durante tres semanas una
regeneración caudal de 0.67 mm diarios.
COLAS MULTIPLES
En ocasiones la cola perdida es reemplazada por colas múltiples.
Se conoce un caso de cola múltiple [Kluge & Schuett, op.
cit.], en P. marmoratus, una cola trífida regenerada.
Tuvimos la oportunidad de estudiar un ejemplar de Podarcis bocagei
que presentaba una cola bífida. Se trataba de una hembra, adulta
-atendiendo al criterio de Galán [Rev. Esp. de Herp., 9:
37-47 (1995)], de 56 mm de longitud cabeza- cola y 3.56 gramos de peso.
La cola, en su mayor parte regenerada tenía una longitud total de
42 mm y acababa en un fragmento bífido de 14 mm. El peso total de
la cola fue de 0.36 gramos y el punto de autotomía se situaba a
9 mm del extremo proximal de la cola. La longitud y sección de los
dos segmentos del extremo bífido eran iguales y con disposición
dorsoventral. El análisis radiográfico mostró una
morfología vertebral normal en el pequeño fragmento original
de la cola. La posterior disección evidenció la bifurcación
del cordón cartilaginoso, sustitutivo de las vértebras caudales,
continuando cada uno de los dos cordones en los fragmentos correspondientes
de la cola.
Desconocemos los procesos y las causas de estas anomalías pero
creemos que no tienen influencia alguna en la viabilidad de estos individuos.
Alberto Cifuentes Torres es profesor en el I.E.S. de Gondomar (Vigo). Beatriz García Oñate es bióloga.