El término micorriza describe globalmente toda una serie de estructuras formadas por las asociaciones que se establecen entre varios géneros de hongos de suelo y las raíces de la mayoría de las plantas vasculares (Frank, 1.885), e incluso se han descrito sobre plantas no vasculares.
Al ser un fenómeno tan extendido el término «micorrizas» se ha convertido a nivel de usuarios en el nombre con el que se designan a los hongos implicados en su formación, aunque tal denominación no sea muy correcta, esas mismas rutinas coloquiales han llevado a acuñar términos como «micorrizar»: poner en contacto los hongos micorrícicos con plantas y «micorrización»: para indicar el establecimiento de la simbiosis.
¿Cómo funcionan?
En estas simbiosis de tipo mutualista, el hongo suministra a la planta compuestos inorgánicos (sales minerales) que esta necesita para su nutrición (micotrofía) y la planta aporta al hongo heterótrofo los compuestos orgánicos (fotosintatos).
El establecimiento de estas asociaciones implica la creación de fuertes interdependencias, tanto es así que el hongo pasa a ser una parte más del sistema radical, tan perfectamente integrado en el mismo que ve muy dificultado o incluso imposibilitado su desarrollo sin el concurso de su planta hospedadora, y ésta puede tener un rango de dependencia del hongo, que va desde absoluto hasta relativo en mayor o menor grado (Barea et al., 1993).

 ¿Cuántos tipos de micorrizas existen?
Se admiten en general cinco tipos de micorrizas (Harley y Smith, 1983), a saber:

• Ectomicorrizas: Los hongos que las forman, Basidiomicetes y Ascomicetes, desarrollan una espesa capa de micelio sobre la zona cortical de las raíces nutricias de la planta. Se producen principalmente sobre especies forestales y leñosas.
• Endomicorrizas: Los hongos que las producen se caracterizan por colonizar intracelularmente el córtex radical. Dentro de este grupo existen tres tipos característicos:
• Orquideomicorrizas (asociadas a Orquidiáceas).
• Ericomicorrizas (ligadas a la Familia Ericáceas y con muchas similitudes estructurales con las ectendomicorrizas.
• Micorrizas arbusculares: Caracterizadas por formar arbúsculos intracelulares y sin duda las de mayor difusión e importancia económica y ecológica.
• Ectendomicorrizas: Los hongos que las producen colonizan de forma dual las raíces: externamente formando un manto cortical e internamente penetrando intracelularmente en el córtex.

¿Sobre qué plantas se establecen?
Las asociaciones micorrícicas se producen sobre casi todas las plantas vasculares con algunas excepciones como las familias Crucíferas, Quenopodiáceas, Ciperáceas, Cariofiláceas y Juncáceas (AzcónAguilar y Barea, 1997) y también se establecen en Briofitas y Pteridofitas, aunque existe poca información sobre estas simbiosis con plantas no vasculares (Moser y Haselwandter, 1983).
Entre las plantas vasculares colonizadas por «micorrizas» se encuentran todas las especies leñosas de interés forestal (Fagáceas, Betuláceas, Pináceas, etc.), todas las especies de interés hortícola (Solanáceas, Gramíneas, etc.) y muchas familias de importancia ornamental (Orquidiáceas, Rosáceas ...). Esto da una clara idea de la importancia ecológica y económica de las micorrizas.

 ¿Cuáles son los principales géneros de hongos micorrícicos?

• En las ectomicorrizas: Suillus, Cortinarius, Rhizopogon, Cenococcuym, Thelefora, Pisolithus.
• En las orquideomicorrizas: Armillariella, Gymnopilus, Marasmius, Fomes, Xerotus, Ceratobasidium, Corticium, Sebacina, Tulasnella.
• En las ericomicorrizas: Pezizella.
• En las micorrizas arbusculares: Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus, Sclerocystis y Scutellospora.
• En las ectendomicorrizas: Endogone.

 ¿Cómo se produce la colonización?
En una primera instancia se produce una identificación mutua plantahongo en la rizosfera, en regiones próximas a las raíces nutricias; este reconocimiento parece mediado por sustancias exudadas por la raíz que provocan el crecimiento del micelio y un biotropismo positivo del mismo hacia la raíz. Luego se produce el contacto intercelular al formarse una estructura llamada _apresorio_. En tercer lugar se producen cambios morfológicos y estructurales tanto en los tejidos colonizados por el hongo, como en la organización de la pared celular del simbionte fúngico. Posteriormente se produce la integración fisiológica de ambos simbiontes, y por último se produce una alteración de la actividades enzimáticas, que se coordinan entre los simbiontes para integrar sus procesos metabólicos (GianinazziPearson, 1984; AzcónAguilar y Bago, 1994).

 ¿Existe especificidad en la formación de micorrizas?
Si bien las asociaciones micorrícicas se consideran en general no específicas, es decir que cualquier hongo simbionte puede colonizar cualquier planta receptiva, existen sin embargo «preferencias» o una mejor afinidadcompatibilidad entre determinadas parejas hongo/planta. En contraste existen también casos como en Eucaliptus, Malus, Arbutus (Meyer, 1973) en que la total inespecificidad asociativa hace que estas y otras especies estén colonizadas al mismo tiempo por formaciones tan distintas como ectomicorrizas y endomicorrizas.

 ¿Cuáles son los efectos de las asociaciones micorrícicas?
Las micorrizas actúan a varios niveles, provocando alteraciones morfológicas y anatómicas en las plantas hospedadoras como cambios en la relación talloraíz, en la estructura de los tejidos radicales, en el número de cloroplastos, aumento de la lignificación, alteración de los balances hormonales ..., efectos que no son sólo explicables como una simple mejora nutritiva de la planta debida al aumento de eficacia en la absorción de nutrientes por la raíz gracias a la formación de la micorriza, sino que responde a cambios metabólicos más profundos y complejos debidos a la integración fisiológica de los simbiontes.
Otro de los efectos mas interesantes de las micorrizas es su papel en relación con el ecosistema en el que se desarrollan; así interaccionan con diversos microorganismos de la micorrizosfera etableciendo provechosas cooperaciones con unos y compitiendo con otros generalmente de tipo patógeno, e incluso interactuando con la microfauna de la rizosfera (Nematodos, Afidos, Acaros, ...) aunque su papel aparentemente protector es relativo (Moser y Haselwandter, 1983).

 ¿Cuáles son las aplicaciones prácticas de las micorrizas?
Aparte de su interés científico: estudios de tipo fisiológico en plantas, en microbiología, aplicaciones a la biotecnología en la producción comercial hortofrutícola y ornamental, son de destacar su aplicación a procesos de reforestaciónrevegetación (Salamanca et al., 1992) y de recuperación de zonas áridas y de suelos degradados (Daft et al., 1975).
Otra de las aplicaciones punteras es fácil de deducir de todo lo dicho, su aplicación en el control biológico contra agentes patógenos de la rizosfera.
Pero el mejor motivo para trabajar con ellas y la mayor satisfacción que ofrecen a sus manipuladores es la obtención de plantas vigorosas y sanas.

 Carlos López Encina es Colaborador científico (CSIC) en la Estación Experimental La Mayora.
Araceli Barceló Muñoz es Investigadora del C.I.F.A.