Durante más de tres mil quinientos millones de años los procariotas han desarrollado capacidades metabólicas sorprendentemente diversas, pero dentro de una muy limitada variación morfológica. En cambio los eucariotas, sobre todo los pluricelulares, han apostado por un conservadurismo notable en los procesos celulares y las funciones de sus proteínas, desplegando, al mismo tiempo, una extraordinaria variedad de morfologías. En los animales, la gran diversificación de planes de organización corporal está muy relacionada con alteraciones en los programas de regulación genética que controlan la morfogénesis. En estos programas juegan un papel fundamental los factores de transcripción que contienen homeodominios, secuencias de aminoácidos características, muy conservadas, que interaccionan con el DNA. Son codificados por genes homeobox u homeóticos, así llamados porque determinadas mutaciones causan que un segmento corporal determinado pierda su identidad y se asemeje a otro (homeo=similar). Las funciones de los genes homeóticos suelen estar conservadas en diferentes organismos de forma sorprendente. Ya tuvimos ocasión de referirnos en estas páginas a un fascinante ejemplo de conservación de función, la del gen Pax-6/Eyeless que controla el desarrollo de los ojos en la drosófila y el ratón [Encuentros en la Biología, 23, 5-6 (1995)].
Tres genes homeóticos de los que vamos a hablar ahora son orthodenticle, distal-less y engrailed. El primero de ellos parece desempeñar un papel importante en la especificación de las estructuras cefálicas más anteriores tanto en artrópodos como en vertebrados. Distal-less es esencial en la morfogénesis de los apéndices en los artrópodos. Como su nombre indica, su mutación trunca el desarrollo de la parte distal. Engrailed interviene en la determinación de la polaridad antero-posterior de los segmentos corporales y de los primordios de los apéndices, así como en neurogénesis. La cuestión es, ¿cuál podría ser el papel jugado por estos tres genes reguladores en el desarrollo de animales que no tienen cabeza, ni apéndices articulados, ni segmentos corporales? Podríamos esperar que ninguno, es decir, que en semejantes animales no llegarían a expresarse genes reguladores con funciones tan específicas y tan conservadas.
Esto es lo que han querido comprobar dos investigadores de la Universidad del Estado de Nueva York, quienes tuvieron la feliz idea de localizar la expresión de orthodenticle, distal-less y engrailed en larvas de distintos equinodermos [Lowe y Wray Nature, 389:718 (1997)]. Los equinodermos (erizos, estrellas de mar, ofiuras y holoturias) se caracterizan por una simetría radial pentámera (con cinco planos de simetría), sin cabeza definida, sin metamería (segmentación) y con un sistema locomotor característico, basado en canales llenos de agua a presión de los que emergen pequeños tubos denominados pies ambulacrales. Pues bien, a pesar de carecer de cabeza, segmentos corporales y apéndices locomotores complejos, los tres genes homeóticos se expresan en las larvas de los equinodermos de forma muy particular.
Orthodenticle y distal-less se expresan en los pies ambulacrales y en los tentáculos bucales de las holoturias (que son pies ambulacrales modificados). Distal-less, además, se expresa en el rudimento imaginal de los erizos de mar, es decir, en la porción de la larva (que tiene simetría bilateral) en la que se define el plan corporal pentámero y las primeras estructuras del adulto. Curiosamente esto no sucede en los otros equinodermos. También se detectó expresión de distal-less en el extremo de las espinas de los erizos en desarrollo. Engrailed, en las ofiuras, se expresaba en los límites de las placas esqueléticas en desarrollo.
Parece claro que, en el desarrollo de equinodermos, los tres genes juegan papeles completamente diferentes a los que desempeñan en el desarrollo de artrópodos o vertebrados. En términos técnicos se dice que ha habido un 'reclutamiento' de los genes para ejercer funciones específicas. Dicho de otra manera, las dianas de los factores de transcripción que codifican los genes homeóticos estudiados son diferentes en los equinodermos y en los otros phyla, por lo que ponen en marcha procesos morfogenéticos diferentes. Como los autores del artículo señalan, siempre se suele insistir en las coincidencias en los patrones de expresión de los genes homeóticos en organismos tan distantes como la drosófila y el ratón, es decir, en la conservación evolutiva de sus funciones. Sin embargo, es posible que buena parte de la extraordinaria diversidad de la arquitectura animal tenga mucho que ver con la modificación, por reclutamiento, de las funciones de los genes reguladores del desarrollo.

Ramón Muñoz-Chápuli es Profesor Titular de Biología Animal