El sol, una estrella compuesta principalmente de hidrógeno y helio, genera energía por medio de reacciones de fusión, y esta energía es irradiada al espacio llegando a la Tierra. De la radiación que alcanza la superficie terrestre, buena parte es radiación fotosintéticamente activa (PAR) e infrarroja, y sólo una pequeña fracción, menos del 9% del total, es radiación ultravioleta (UV) [Madronich, The atmosphere and UVB radiation at ground level . En: Environmental UV photobiology. Young et al., eds. (1993)]. La banda de radiación UV se puede subdividir en tres regiones: UVA (320-400 nm), UVB (280-320 nm) y UVC (200-280 nm). Veamos qué pasa con cada una de estas fracciones de la radiación solar cuando toman contacto con la atmósfera terrestre, recordando que la energía asociada es inversamente proporcional a la longitud de onda. La radiación UVC, extremadamente peligrosa para todos los seres vivos, al entrar en la atmósfera terrestre, afortunadamente, es totalmente extinguida por absorción y dispersión, por lo que no supone ningún impacto biológico. La radiación UVB, que es la parte más dañina de la radiación solar que llega a la Tierra, es absorbida parcialmente por la capa de ozono atmosférico. La radiación UVA y la PAR alcanzan la superficie terretre sin ser apenas absorbidas.
La Tierra desde su formación, siempre ha sufrido cambios atmosféricos globales. La ?polución? de la atmósfera por la incorporación del oxígeno a ella, motivada por los organismos de fotosíntesis oxigénica, es quizás uno de los cambios globales más importantes. Y cuando este oxígeno se acumuló en la atmósfera, otra reacción crucial tuvo lugar, la formación del ozono en la estratosfera, que funcionaría como una barrera protectora contra la radiación UV dañina.
Hoy en día, estamos viviendo también un cambio en la atmósfera de la Tierra, que, afortunadamente, aún no tenemos que considerar global. Desde 1985 se vienen registrando disminuciones de la capa de ozono en la atmósfera de la Antártida [Chubachi, Atmospheric Ozone. (Zerefos CS y Ghazi A. eds.): 285], y desde 1990 también en el Hemisferio Norte de la Tierra [Pearce, New Scientist, 149: 7 (1996)]. Estas disminuciones están ligadas a la descomposición de compuestos fluorocarbonados de origen antropogénico. Un efecto inmediato de la disminución de la capa de ozono es el incremento de radiación UVB que alcanza la Tierra. Por ello, tanto para los organismos terrestres como para los acuáticos, la radiación UV ha cobrado ahora una mayor importancia como factor ambiental.
Para ser capaces de predecir el efecto de un incremento de la radiación UV sobre ambientes acuáticos, ha de ser tenido en cuenta una variable muy importante, que es la penetración de la misma en el agua. La disminución de la radiación solar con la profundidad está determinada en gran parte por propiedades óptica propias de la masa de agua, como son los coeficientes de absorción y dispersión, que a su vez dependen de la presencia de material orgánico disuelto y particulado [Kirk, Light and photosynthesis in Aquatic Ecosystems. Cambridge University Press (1994)]. La radiación UVB penetra a profundidades de aproximadamente el 10% de la zona eufótica, cuyo límite inferior se define por la profundidad a la que llega el 1% del PAR que hay en la superficie [Worrest, Physiol.Plant. 58: 428 (1983)]. Esta penetración puede ser de 23m o más en aguas oceánicas [Fleischmann, Limnol. Oceanograph., 38: 1623 (1989)].
Actualmente existe una comprensión más profunda de los procesos que controlan las concentraciones de ozono en la atmósfera terrestre, y sin embargo las consecuencias biológicas de los cambios predecidos en el espectro solar, como consecuencia de cambios en la capa de ozono, están poco claros, especialmente en ecosistemas marinos [Wängberg et al., UV effects on Nordic marine ecosystem: a literature review. En: TemaNord 1996: 515. Nordic Council of Ministers. (1996)]. Durante los pasados años se han llevado a cabo estudios para examinar la respuesta fotobiológica con respecto a la radiación UVB de organismos acuáticos, centrándose en dos áreas de investigación principales: la identificación de los mecanismos para la tolerancia de la exposición a UV y el establecimiento del impacto de un incremento en los niveles de UV sobre la producción primaria.
Los efectos mutagénicos y letales de la radiación UVB sobre los organismos acuáticos están bien reconocidos, aunque no bien entendidos sus mecanismos de acción. El efecto final puede ser la inhibición del crecimiento y la reproducción, y como último la muerte. La sensibilidad de los organismos a la radiación UV depende de varios factores, tales como la edad, el sexo, el estado fisiológico [Karanas et al., Limnol. Oceanog., 24: 1104 (1979)], y diferencias interespecíficas e intraespecíficas. Pero de modo general la tolerancia que muestra cualquier organismo está relacionada con el número y la eficiencia de los sistemas de reparación, así como con la existencia de estrategias para evitarla (reducción de la exposición por medio de barreras físicas o compuestos que absorben radiación UV, o por mecanismos fisiológicos que pueden reconocer y reparar el daño) [Cadwell, Ecol. Monogr., 38: 243 (1968)].
Hoy en día se conocen varias dianas de la radiación UVB sobre las que provoca un efecto inhibitorio en los productores primarios acuáticos. En relación a la eficiencia fotosintética, puede verse disminuida como consecuencia del daño infligido al fotosistema II, en particular la proteína D1 [Strid et al., Photosynth. Res., 39: 475 (1994)]. Niveles relativamente bajos de UVB pueden disminuir la actividad y contenido de rubisco, y verse ésto reflejado en una inhibición de la asimilación de CO₂ [Baker et al., J. Experiment. Bot. Supplement, 47: 17 (1996)]. Pero la radiación UV no sólo disminuye la producción primaria, sino que también puede ser utilizada en la fotosíntesis [Halldal, Physiol. Plant. , 17: 414 (1964)], y más aún, en los procesos de recuperación tras ciertas exposiciones dañinas. Este efecto inhibitorio de la radiación UVB sobre la fotosíntesis, unido a daño en el DNA, parece provocar inhibición en el crecimiento del fitoplancton [Ekelund, Physiol. Plant., 78: 590 (1990)]. Otro hecho que se ha observado es un aumento del volumen celular como consecuencia de exposiciones a UVB [Buma et al., J. Phycol., 31: 314 (1995)]. La explicación a ésto puede ser la interrupción de la replicación del DNA como consecuencia directa de la exposición a UVB, y como efecto secundario un retraso en la división celular en las fases G1, G2 y S [Buma et al., Effects of UV-B on cell characteristics of the marine diatom Cyclotella sp. En: Bauer et al., eds. (1995); Behrenfeld et al., J. Phycol., 28: 757 (1992)]. Pero hay otras moléculas susceptibles a la radiación UV, como los pigmentos fotosintéticos (clorofilas, carotenos y biliproteínas) [Häder y Häder, Photochem. Photobiol., 54: 423 (1991)] varias proteínas (ATP-sintetasa) [Strid et al., Photosynth. Res., 39:475 (1994)] y lípidos [Goes et al., Mar. Ecol. Progr. Ser., 114: 259 (1994)]. El papel de la radiación UV sobre la incorporación y el metabolismo de ciertos nutrientes, tales como el nitrógeno, también ha sido estudiado [Döhler, J. Plan. Physiol., 118: 391 (1985)] observándose una inhibición que varía según el medio.
Sin embargo, y a pesar de lo mucho que ya hay hecho, apenas se ha andado el camino para responder a una de las preguntas más inquietantes para la conciencia medioambiental mundial en la actualidad: ¿cómo afectaría a la biosfera un incremento de la radiación UVB como consecuencia de la disminución de la capa de ozono?

María Altamirano Jeschke es becaria predoctoral en el Departamento de Biología Vegetal de la Universidad de Málaga