Sistemas de transporte electrónico en "las otras membranas". El
caso de la membrana plasmática
Antonio del Castillo-Olivares y Miguel Angel Medina Torres
Las células pueden ser definidas termodinámicamente como
sistemas abiertos en continuo intercambio de materia, energía e
información con su medio. Las membranas biológicas son esenciales
no sólo para la integridad sino también para la identidad
de las células, porque a su través se producen todos los
intercambios de materia, energía e información requeridos
para mantenerlas vivas. No es una exageración afirmar que los principales
acontecimientos bioenergéticos suceden en las membranas biológicas,
es decir, que la bioenergética es, fundamentalmente, una bioenergética
de membranas. Las reacciones redox son esenciales en el papel activo
que las membranas juegan en la bioenergética. La membrana mitocondrial
interna y la tilacoidal contienen los sistemas de transporte electrónico
mejor conocidos, esto es, las cadenas de transporte electrónico
respiratoria y fotosintética, respectivamente. Sin embargo, éstos
no son los únicos sistemas de transporte electrónico membranales;
antes al contrario, hay que remarcar que todas las membranas biológicas
bioenergéticamente competentes contienen sistemas redox. Así,
con mayor o menor detalle, se han descrito sistemas redox en el retículo
endoplásmico, el tonoplasto vegetal, las membranas glioxisomal y
peroxisomal y, por supuesto, también en la membrana plasmática.
Sorprendentemente, el paradigma de la presencia universal de sistemas redox
en las membranas biológicas no está aún firmemente
asentado en la literatura científica, y la existencia de sistemas
redox de membrana distintos de los presentes en las membranas mitocondrial
interna y tilacoidal es simplemente desconocida para un importante porcentaje
de biólogos y no tenida en consideración por la mayoría
del resto.
Las membranas plasmáticas son membranas bioenergéticamente
competentes y, como tales, cabría esperar que contuviesen sistemas
de transporte electrónico, como -de hecho- es el caso. Se han encontrado
sistemas de transporte electrónico en las membranas plasmáticas
de todas las células en las que se han estudiado. Sin embargo, resulta
cuanto menos chocante comprobar que incluso investigadores especialistas
en el estudio de reacciones redox en membranas plasmáticas parecen
ignorar este hecho. En la literatura más actual y en revistas del
prestigio de Nature todavía puede econtrarse la afirmación
«en general, no se encuentran sistemas de transporte electrónico
en las membranas plasmáticas», que es completamente errónea.
La NADPH oxidasa no es la excepción que confirma la regla, sino
simplemente un sistema de transporte electrónico de membrana plasmática
especializado que se induce en diversos tipos celulares como una rápida
respuesta al estímulo de un patógeno. De hecho, la NADPH
oxidasa pertenece a la primera línea de defensa celular contra patógenos
y se puede inducir en ciertos tipos celulares del sistema inmune de mamíferos,
pero también en células de peces, de insectos, de plantas
y en los oocitos de metazoos durante la fertilización. Hay, al menos,
otro sistema de transporte electrónico de membrana plasmática
bien definido a nivel molecular; es también un sistema inducible
y juega un papel clave en la incorporación de hierro al interior
de las plantas y levaduras. Sin embargo, estos sistemas inducibles no son
los únicos sistemas de transporte electrónico presentes en
las membranas plasmáticas. Es más, en las membranas plasmáticas
de todas las células existe un transporte electrónico constitutivo
que parece estar implicado en diversas funciones vitales, no sólo
la defensa y la incorporación de hierro sino también el control
del crecimiento y la proliferación celular o la bioenergética,
entre otras.
En conclusión, todas las membranas celulares bioenergéticamente
competentes contienen sistemas de transporte electrónico implicados
en diversas funciones metabólicas de importancia. Conceptualmente,
todas ellas son similares y su funcionamiento puede ser explicado en un
marco de referencia general en el que queda de manifiesto la excepcional
importancia de las reacciones de oxido-reducción que tienen lugar
en las membranas.
Antonio del Castillo-Olivares es Investigador Postdoctoral en la
Virginia Commonwealth University. Miguel Angel Medina Torres es Profesor
Titular del Departamento de Biología Molecular y Bioquímica
de la Universidad de Málaga