Nuevas perspectivas en la filogenia de los murciélagos

Ramón Muñoz-Chápuli

Los murciélagos (Orden Quirópteros) constituyen un grupo de mamíferos especialmente llamativo, lo que se ha traducido en muchas leyendas, mitos y fábulas. De hecho, son los únicos mamíferos capaces de volar activamente, como las aves. Sin embargo, a diferencia de éstas, los murciélagos desarrollan su actividad de noche o, en todo caso, a la puesta y la salida del sol. Este comportamiento, que les permite evitar la competencia ecológica con las aves, ha sido posible gracias al desarrollo de un sistema de ecolocalización que les permite volar incluso en la más completa oscuridad. Desde el punto de vista evolutivo el resultado es excelente. De hecho, y este es un dato poco conocido, los quirópteros son el segundo orden de mamíferos en número de especies, sólo superados por los roedores.

Existe un buen número de incógnitas acerca del origen y la filogenia de los murciélagos. En cuanto al primer punto, los quirópteros se han agrupado tradicionalmente con una serie de órdenes que incluye a los dermápteros y a los primates. La relación con los dermápteros es especialmente interesante, y de hecho se ha propuesto un taxón común para ambos grupos (Volitantia). El orden Dermápteros comprende sólo dos especies actuales de mamíferos arborícolas e insectívoros, habitantes del sudeste asiático, cuyos miembros anteriores están unidos al cuerpo por una membrana dérmica similar a la de los murciélagos. Esto les permite saltar de rama en rama y realizar planeos más largos que los de ningún otro grupo de mamíferos planeadores. Esto explica que en ocasiones se haya considerado en muchas ocasiones a los dermápteros como el "eslabón perdido" entre los insectívoros y los quirópteros.

En cuanto a la filogenia interna del grupo, se ha venido considerando la existencia de dos grandes grupos de murciélagos, los microquirópteros y los megaquirópteros. Los primeros son insectívoros o adaptados secundariamente a otras dietas. Los vampiros, por ejemplo, se alimentan de sangre. Otros son depredadores que atacan a pequeños vertebrados. Existe incluso una especie pescadora en Centroamérica, que vuela a ras de agua detectando a los peces con su sistema de ecolocalización y atrapádolos con sus patas posteriores. Los megaquirópteros, en cambio, son fundamentalmente frugívoros y generalmente de mayor tamaño de los microquirópteros. A diferencia de éstos, los megaquirópteros carecen de sistema de ecolocalización, con una sola excepción, el murciélago egipcio Rousettus aegyptiacus.

En resumen, lo que se conocía acerca del origen y la filogenia de los murciélagos es un posible parentesco con los dermápteros y una división en dos grupos con diferentes características anatómicas y biológicas. Pues bien, todo esto acaba de ser puesto en cuestión por un completo estudio de filogenia molecular realizado por investigadores de las universidades de California (Riverside) y Belfast [Teeling et al., Nature, 403:188 (2000)]. Utilizando secuencias de cuatro genes nucleares (BRCA1, factor de Von Willebrand, RAG1 y 2) y tres genes mitocondriales (12S y 16S rRNA, y el tRNA de la valina), han generado una gran matriz de datos, con 8.230 bases, a la que han aplicado los más recientes algoritmos para el análisis filogenético de secuencias macromoleculares, implementados en el programa PAUP 4.0 (Phylogenetic Analysis Using Parsimony).

 

Figura 1. A. Relaciones filogenéticas de los principales grupos de Quirópteros (redibujado de Teeling et al., 2000). Los microquirópteros forman un grupo parafilético. Obsérvese que los dermápteros se agrupan con humanos y no constituyen el grupo hermano de los quirópteros. B. Dos posibilidades acerca del origen de la ecolocación, pérdida de un carácter primitivo (arriba) o aparición independiente (abajo).
 

Los resultados se resumen en la figura 1A. Como puede apreciarse en primer lugar, los microquirópteros no constituyen un grupo monofilético. Por el contrario, Los representantes de la familia Rinolófidos se agrupan claramente con los megaquirópteros. Todos los otros microquirópteros (es decir, excluidos los rinolófidos) forman un grupo bien definido. En resumen, el taxón microquirópteros no puede ser mantenido a menos que se excluya a los rinolófidos. Este resultado plantea interesantes incógnitas, puesto que no es consistente con la idea, mantenida hasta ahora, de que la ecolocalización era un carácter avanzado que había aparecido en los microquirópteros. En efecto, la ruptura de este taxón obliga a considerar dos posibilidades (figura 1B): 1) Que la ecolocalización es un carácter primitivo, adquirido antes de la radiación de los quirópteros, y que se perdió en los megaquirópteros. 2) Que la ecolocalización se ha desarrollado de forma independiente en los Rinolófidos y en los restantes microquirópteros. No existen evidencias concluyentes en uno u otro sentido. Los autores del trabajo señalan que es posible que la ecolocalización fuera incompatible con un aumento de la talla corporal. En efecto, los ultrasonidos emitidos por los murciélagos dependen de la frecuencia respiratoria, la frecuencia del aleteo y el tamaño de las cuerdas vocales. Un aumento de tamaño, como el experimentado por los megaquirópteros, con su correspondiente descenso en la frecuencia del aleteo y de la ventilación pulmonar, quizá requirió el sacrificio de la ecolocalización. No obstante, también existen argumentos a favor de la segunda opción, el desarrollo independiente de la ecolocalización en más de una línea de quirópteros. No olvidemos el caso de Rousettus, el único megaquiróptero que tiene el mecanismo de ecolocalización.

La segunda conclusión que se desprende de los resultados es que el Dermáptero Rinolophus no forma grupo con los quirópteros, sino con los humanos, en contra de lo esperado. Esto sugiere que dermápteros y quirópteros no comparten un ancestral volador, y que las capacidades planeadoras de los dermápteros se adquirieron de forma independiente de las capacidades voladoras de los murciélagos. Por otra parte deja sin justificación el taxón Volitantia, además de volver a plantear grandes incógnitas acerca del origen de los murciélagos y sus relaciones de parentesco con otros grupos de mamíferos.

Ramón Muñoz-Chápuli es Catedrático de Biología Animal en la Universidad de Málaga.